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<title>Ichthyosaurier</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Ichthyosaurier</span></h1>
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<table cellpadding="2" class="float-right palaeobox taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th>Ichthyosaurier
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p>Lebensbild von <i>Shastasaurus</i>, einem Vertreter riesiger Ichthyosaurier aus der <a href="Trias_(Geologie)" title="Trias (Geologie)">Trias</a>
</p>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Erdzeitalter" class="mw-redirect" title="Erdzeitalter">Zeitliches Auftreten</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-zeit"><a href="Trias_(Geologie)" title="Trias (Geologie)">Untertrias</a> (<a href="Olenekium" title="Olenekium">Olenekium</a>) bis <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Oberkreide</a> (<a href="Cenomanium" title="Cenomanium">Cenomanium</a>)
</td></tr>
<tr>
<td class="taxo-zeit">251,2 bis 93,9 <a href="Mya_(Zeitskala)" title="Mya (Zeitskala)">Mio. Jahre</a>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Fossil" title="Fossil">Fundorte</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-ort">
<ul><li>Weltweit</li></ul>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td colspan="2"><a href="Landwirbeltiere" title="Landwirbeltiere">Landwirbeltiere</a> (Tetrapoda)
</td></tr>
<tr>
<td colspan="2"><a href="Amnioten" title="Amnioten">Amnioten</a> (Amniota)
</td></tr>
<tr>
<td colspan="2"><a href="Sauropsida" title="Sauropsida">Sauropsida</a>
</td></tr>
<tr>
<td colspan="2"><a href="Eureptilien" title="Eureptilien">Eureptilien</a> (Eureptilia)
</td></tr>
<tr>
<td colspan="2"><a href="Diapsida" title="Diapsida">Diapsida</a>
</td></tr>
<tr>
<td colspan="2">Ichthyosaurier
</td></tr>
</tbody></table>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name">Ichthyopterygia
</td></tr>
<tr>
<td class="Person"><a href="Richard_Owen" title="Richard Owen">Owen</a>, 1840
</td></tr>
</tbody></table>
<p>Die <b>Ichthyosaurier</b> (Ichthyopterygia, von <span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">griechisch</a></span> <span lang="grc-Grek" class="Grek" style="font-style:normal">ἰχθῦς</span> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261937631">
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</style><span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic">ichthŷs</span> oder <span lang="grc-Grek" class="Grek">ἰχθύς</span> <span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic">ichthýs</span>, deutsch <span lang="de" style="font-style:normal;font-weight:normal">‚Fisch‘</span> und <span lang="grc-Grek" class="Grek">πτερύγιον</span> <span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic">pterýgion</span>, deutsch <span lang="de" style="font-style:normal;font-weight:normal">‚Fischflosse‘</span>; allgemeinsprachlich auch <b>Fischsaurier</b>) sind eine Gruppe ausgestorbener <a href="Reptilien" title="Reptilien">Reptilien</a> aus dem <a href="Mesozoikum" title="Mesozoikum">Mesozoikum</a> (Erdmittelalter). Sie waren vollständig an das Leben im Wasser angepasst und lebten ausschließlich im Meer. Insgesamt sind etwa achtzig Arten beschrieben. Sie lebten über einen Zeitraum von über 150 Millionen Jahren und starben vor 93 Millionen Jahren zu Beginn der <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Oberen Kreide</a> aus, etwa 30 Millionen Jahre vor dem <a href="Massenaussterben" title="Massenaussterben">Aussterben</a> der <a href="Nicht-Vogel-Dinosaurier" class="mw-redirect" title="Nicht-Vogel-Dinosaurier">Nicht-Vogel-Dinosaurier</a>. Die Ichthyosaurier unterliefen in der späten <a href="Trias_(Geologie)" title="Trias (Geologie)">Trias</a> sowie zwei Mal während des <a href="Jura_(Geologie)" title="Jura (Geologie)">Juras</a> größere <a href="Adaptive_Radiation" title="Adaptive Radiation">Radiationen</a>, aus denen die Neoichthyosauria mit unter anderem den Ophthalmosauridae und den Platypterygiinae hervorgingen.
</p><p>Das erste komplette Skelett eines Ichthyosauriers wurde 1811 durch die zwölfjährige <a href="Mary_Anning" title="Mary Anning">Mary Anning</a> im englischen <a href="Lyme_Regis" title="Lyme Regis">Lyme Regis</a> gefunden, als Dinosaurier noch unbekannt waren. Die Fossilien verwirrten die Menschen, denn der Körperbau erinnerte in einigen Punkten an den von <a href="Landwirbeltiere" title="Landwirbeltiere">Landwirbeltieren</a>. Trotzdem wurden sie von einigen Forschern zunächst für Fische gehalten. Andere sahen in ihnen Amphibien oder sogar Meeressäugetiere.<sup id="cite_ref-Motani_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Motani-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Etymologie">Etymologie</h2></div>
<p>Ichthyosauria kommt aus dem <a href="Griechische_Sprache" title="Griechische Sprache">Griechischen</a> und bedeutet Fischechse (ἰχθύς <i>ichthys</i> ‚<a href="Fische" title="Fische">Fisch</a>‘ und σαῦρος <i>sauros</i> ‚<a href="Echse" class="mw-redirect" title="Echse">Echse</a>‘). Das <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a> wurde 1835 von <a href="Henri_Marie_Ducrotay_de_Blainville" title="Henri Marie Ducrotay de Blainville">de Blainville</a> aufgestellt. Um die basalen Formen zu integrieren, stellte <a href="Richard_Owen" title="Richard Owen">Owen</a> 1840 das Taxon Ichthyopterygia auf („ichthyos“ und „pteryx“ = Flügel). Beide werden im Deutschen Ichthyosaurier genannt und hier auch zusammen beschrieben. Die Ichthyosauria werden als Untergruppe der Ichthyopterygia definiert und umfassen alle Formen, die näher mit <i><a href="Ichthyosaurus" title="Ichthyosaurus">Ichthyosaurus</a></i> als mit <i>Grippia</i> verwandt sind.<sup id="cite_ref-Motanis_notes_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Motanis_notes-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolution_und_Stratigraphie">Evolution und Stratigraphie</h2></div>
<p>Ichthyosaurier erschienen in der <a href="Untertrias" class="mw-redirect" title="Untertrias">Untertrias</a>. Ein früher Vertreter der Ichthyosaurier<a href="Stammgruppe" class="mw-redirect" title="Stammgruppe">stammgruppe</a> war <i><a href="Cartorhynchus" title="Cartorhynchus">Cartorhynchus</a></i>. Die ersten Formen wie <i>Grippia</i>, <i>Utatsusaurus</i> und <i>Chaohusaurus</i> hatten noch einen echsenartig langgestreckten Körper und bewegten sich wahrscheinlich küstennah im flachen Wasser durch ein <a href="Flosse#Schwimmweisen_der_Fische" title="Flosse">anguilliformes</a> Schlängeln des ganzen Körpers fort. Sie hatten eine hohe Anzahl von langgestreckten <a href="Wirbel_(Anatomie)" title="Wirbel (Anatomie)">Wirbeln</a>. <i><a href="Mixosaurus" title="Mixosaurus">Mixosaurus</a></i>, <i>Parvinatator</i> und <i><a href="Cymbospondylus" title="Cymbospondylus">Cymbospondylus</a></i> lebten in der <a href="Mitteltrias" class="mw-redirect" title="Mitteltrias">Mitteltrias</a>. Am Ende dieser Zeit verschwanden alle langgestreckten Ichthyosaurier und wurden in der <a href="Obertrias" class="mw-redirect" title="Obertrias">Obertrias</a> von den Shastasauriden, Formen mit einem eher spindelartigen Körperbau, abgelöst. Sie sind die <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppe</a> aller nach der Trias lebenden
Ichthyosaurier<sup id="cite_ref-Sander_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Sander-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. <i><a href="Shonisaurus" title="Shonisaurus">Shonisaurus</a></i>, <i>Toretocnemus</i> und <i>Californosaurus</i> lebten in der frühen, <i>Macgowania</i> und <i>Hudsonelpidia</i> in der späten und <i>Shastasaurus</i> in der gesamten Obertrias. Am Ende starben auch die drei letztgenannten Gattungen aus.
</p><p>Die größte Formenvielfalt zeigen die Ichthyosaurier der Mitteltrias, als es sowohl rein <a href="Fischfresser" title="Fischfresser">fischfressende</a> Formen als auch solche mit <a href="Heterodontie" title="Heterodontie">heterodontem</a> oder mit Knackgebiss (Durophagie) gab. Im jurassischen <a href="Fossilbericht" title="Fossilbericht">Fossilbericht</a> ist der <a href="Artenvielfalt" title="Artenvielfalt">Artenreichtum</a> im <a href="Aalenium" title="Aalenium">Aalenium</a> und <a href="Kimmeridgium" title="Kimmeridgium">Kimmeridgium</a> am höchsten, in der Kreide reduziert er sich auf die Gruppe der Platypterygiinae und die Gattung <i><a href="Malawania" title="Malawania">Malawania</a></i>.<sup id="cite_ref-Sander_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-Sander-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Im Unteren Jura erreichten die Ichthyosaurier ihren größten Artenreichtum. Alle jurassischen und späteren Ichthyosaurier bilden ein <a href="Monophylie" class="mw-redirect" title="Monophylie">monophyletisches Taxon</a><sup id="cite_ref-Sander_3-2" class="reference"><a href="#cite_note-Sander-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, die Neoichthyosauria. Eine bedeutende Fundstätte aus dieser Zeit ist der <a href="Posidonienschiefer_(Jura)" title="Posidonienschiefer (Jura)">Posidonienschiefer</a> bei der Gemeinde <a href="Holzmaden" title="Holzmaden">Holzmaden</a> in Süddeutschland. Bisher wurden die fossilen Überreste von etwa 3000 Exemplaren aus den Gattungen <i><a href="Eurhinosaurus" title="Eurhinosaurus">Eurhinosaurus</a></i>, <i><a href="Stenopterygius" title="Stenopterygius">Stenopterygius</a></i> und <i><a href="Temnodontosaurus" title="Temnodontosaurus">Temnodontosaurus</a></i> ausgegraben.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> In Großbritannien wurden viele Exemplare der Typusgattung <i>Ichthyosaurus</i> gefunden. Weitere Ichthyosaurier aus dieser Zeit sind <i>Suevoleviatan</i> sowie die langschnäuzigen Eurhinosaurier <i><a href="Leptonectes" title="Leptonectes">Leptonectes</a></i> und <i><a href="Excalibosaurus" title="Excalibosaurus">Excalibosaurus</a></i>. Während aus dem Mitteljura <i>Chacaicosaurus</i>, <i>Mollesaurus</i> und <i><a href="Ophthalmosaurus" title="Ophthalmosaurus">Ophthalmosaurus</a></i> bekannt sind, lassen sich im Oberjura <i>Brachypterygius</i> und <i>Caypullisaurus</i> sowie weiterhin <i>Ophthalmosaurus</i> nachweisen. Alle drei Gattungen starben am Übergang vom Jura zur Kreidezeit aus. In der Kreide lassen sich sowohl die nahe mit <i>Ichthyosaurus</i> verwandte Gattung <i><a href="Malawania" title="Malawania">Malawania</a></i> als auch verschiedene Vertreter der Baracromia nachweisen. Von ihnen überdauerte der weltweit vorkommende <i><a href="Platypterygius" title="Platypterygius">Platypterygius</a></i> bis ans Ende des <a href="Cenomanium" title="Cenomanium">Cenomanium</a>, als mit ihm der letzte Vertreter der Ichthyosaurier ausstarb.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>
<p>Ichthyosaurier waren Reptilien und gehörten damit zu den <a href="Landwirbeltiere" title="Landwirbeltiere">Landwirbeltieren</a>. Sie sind sekundär wieder zum Leben im Wasser übergegangen. Ihr <a href="Schulterg%C3%BCrtel" title="Schultergürtel">Schultergürtel</a> ist nicht fest mit dem Schädel verwachsen wie bei Fischen, und in ihren Flossen lassen sich Ober- und Unterarmknochen, Handwurzelknochen und Fingerknochen unterscheiden. Wie andere <a href="Diapsida" title="Diapsida">diapside Reptilien</a> haben sie <a href="Sch%C3%A4delfenster" title="Schädelfenster">Schädelfenster</a>, die oberen Temporalfenster. Die bei anderen Diapsiden vorhandenen unteren Temporalfenster wurden sekundär wieder geschlossen.<sup id="cite_ref-Motanis_notes_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-Motanis_notes-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Wie die <a href="Plesiosaurier" title="Plesiosaurier">Plesiosaurier</a> und <a href="Mosasaurier" title="Mosasaurier">Mosasaurier</a> sollen die Ichthyosaurier in der Lage gewesen sein, ihre Körpertemperatur auf einem konstant hohen, gleichwarmen Niveau von 35 bis 39 °C zu halten (<a href="Endothermes_Tier" class="mw-redirect" title="Endothermes Tier">Endothermie</a>).<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die <a href="Taphonomie" class="mw-redirect" title="Taphonomie">Taphonomie</a> von Ichthyosauriern legt nahe, dass diese Tiergruppe – wie die meisten rezenten <a href="Wale" title="Wale">Walarten</a> auch – ein höheres <a href="Spezifisches_Gewicht" class="mw-redirect" title="Spezifisches Gewicht">spezifisches Gewicht</a> als Meerwasser aufgewiesen haben.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dunkle Spuren (<a href="Eumelanin" title="Eumelanin">Eumelanin</a>) im fossil erhaltenen Weichgewebe von Ichthyosaurierfossilien zeigen, dass sie dunkel gefärbt und dass manche Ichthyosaurier – ähnlich wie die tief tauchenden <a href="Pottwal" title="Pottwal">Pottwale</a> – einfarbig dunkel waren und keine <a href="Konterschattierung" title="Konterschattierung">Konterschattierung</a> mit einer hellen Bauchseite zeigten.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Ichthyosaurier konnten ein Meter (<i><a href="Mixosaurus" title="Mixosaurus">Mixosaurus</a></i>), aber auch bis über zwanzig Meter (<i><a href="Shonisaurus" title="Shonisaurus">Shonisaurus</a></i>) lang werden. Ein 2016 in der obersten Trias von Lilstock in England gefundenes Knochenfragment wurde als Teil des Unterkiefers eines großen Ichthyosauriers erkannt. Die Gesamtlänge des Tieres, zu dem dieser Knochen gehörte, wurde in einer Veröffentlichung aus dem Jahr 2018 mittels verschiedener Vergleichsverfahren vorsichtig auf ungefähr 20 bis 25 Meter geschätzt, womit die größten Fischsaurier die Länge von <a href="Blauwal" title="Blauwal">Blauwalen</a> erreichten.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Extremitäten"><span id="Extremit.C3.A4ten"></span>Extremitäten</h3></div>
<p>Alle Ichthyosaurier, auch die frühesten, hatten flossenartige Gliedmaßen. Diese sind <a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">homolog</a> zu denen der übrigen <a href="Wirbeltiere" title="Wirbeltiere">Wirbeltiere</a>, jedoch haben sie sich im Laufe der Zeit in Anpassung an den Lebensraum Wasser drastisch verändert. Die Knochen der Vordergliedmaßen verkürzten und verbreiterten sich infolge der <a href="Evolution" title="Evolution">evolutionären</a> Veränderungen. Gleichzeitig vermehrten sich die Fingerknochen (<a href="Hyperphalangie" title="Hyperphalangie">Hyperphalangie</a>). Dann verschwand der erste der fünf Finger (der dem menschlichen Daumen entsprach). Danach kam es an beiden Seiten der verbleibenden Finger zu einer Vermehrung der Finger (<a href="Polydaktylie" title="Polydaktylie">Polydaktylie</a>) selbst. Die Vordergliedmaßen wurden wahrscheinlich nur zur Steuerung und zur Richtungsänderung benutzt, während der Vortrieb bei primitiven Formen durch das aalartige Schlängeln des Körpers, bei fortgeschrittenen Formen durch Schläge mit der Schwanzflosse erzeugt wurde. Einige Paläontologen vermuten auch einen Vortrieb durch die Vordergliedmaßen, aber der <a href="Schulterg%C3%BCrtel" title="Schultergürtel">Schultergürtel</a> der Ichthyosaurier ist nicht sehr stark, sondern schwächer als bei Wirbeltieren, die sich auf diese Weise fortbewegen.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Augen">Augen</h3></div>
<p>Die Augen der Ichthyosaurier waren im Verhältnis zu ihrer Körperlänge sehr groß und von einer ringförmigen, knöchernen Verstärkung umgeben, dem <a href="Skleralring" title="Skleralring">Skleralring</a>, der bei vielen Wirbeltieren auftritt. Der Skleralring diente wahrscheinlich dazu, die flachen, nicht runden Augäpfel der Ichthyosaurier in Form zu halten, da ihre großen Augen während des Schwimmens einem unterschiedlichen Wasserdruck ausgesetzt waren. Derjenige Teil der Augen, der näher zur Schnauze liegt, war einem stärkeren Wasserdruck ausgesetzt als der weiter hinten liegende.
</p><p>Das größte bei einem Ichthyosaurier gefundene Auge ist gleichzeitig das größte Auge aller Wirbeltiere. Es hatte einen Durchmesser von 26,4 cm und gehörte zu <i>Temnodontosaurus platyodon</i>. In Relation zur Körperlänge hatte <i>Ophthalmosaurus</i> allerdings noch größere Augen.
</p><p>Die Augen waren sehr lichtstark. Verglichen mit der Blendeneinstellungen eines Foto-Objektivs hatte das Auge von <i>Ichthyosaurus</i> eine <a href="Blendenzahl" class="mw-redirect" title="Blendenzahl">Blendenzahl</a> von 1/1,1 bis 1/1,3, das von <i>Ophthalmosaurus</i> erreichte 1/0,8 bis 1/1,1. Es ist bekannt, dass die Augen nachtaktiver Tiere niedrige Blendenzahlen haben. Bei einer Eule liegt sie bei 1/1,1, bei einer Katze bei 1/0,9. Das Auge des Menschen hat eine Blendenzahl von 1/2,1.<sup id="cite_ref-Motani_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Motani-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ernährung"><span id="Ern.C3.A4hrung"></span>Ernährung</h2></div>
<p>Die Ichthyosaurier konnten bei geringer Lichtmenge sehen. Das bedeutet aber nicht, dass sie nachtaktiv waren. Vielmehr haben sie ihre Nahrung in der Tiefe des Ozeans gesucht.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die Ernährung einiger fortgeschrittener Ichthyosaurier ist durch Überreste der Beute in der Magenregion bekannt. Dabei haben sich vor allem die Fanghäkchen an den Fangarmen der <a href="Belemniten" title="Belemniten">Belemniten</a> und Fischschuppen erhalten. Die <a href="Belemniten#Hartteile:_Rostrum,_Phragmokon_und_Proostrakum" title="Belemniten">Rostren</a> der Belemniten wurden eventuell ausgespien. Wahrscheinlich fraßen sehr große Formen wie der zehn Meter Länge erreichende <i>Temnodontosaurus</i> auch andere Wirbeltiere. Bei einem Fossil aus der Oberkreide von Australien sind in der Magengegend zahlreiche junge Meeresschildkröten der Familie <a href="Protostegidae" title="Protostegidae">Protostegidae</a> und ein Vogel aus der Gruppe der <a href="Enantiornithes" title="Enantiornithes">Enantiornithes</a> gefunden worden.<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Benton_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Benton-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Spätere Formen, wie <i>Ophthalmosaurus</i>, hatten kurze starke Kiefer, abgestumpfte Zähne und fraßen wahrscheinlich hartschalige Tiere, wie <a href="Muscheln" title="Muscheln">Muscheln</a> oder <a href="Ammoniten" title="Ammoniten">Ammoniten</a>. Die Ammoniten wurden vor dem Verschlucken zerbissen und die Gehäuse weggeschleudert.<sup id="cite_ref-Ellis,_Seite_87_14-0" class="reference"><a href="#cite_note-Ellis,_Seite_87-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fortpflanzung">Fortpflanzung</h2></div>
<p>Ichthyosaurier konnten nicht mehr an Land kriechen und dort Eier ablegen. Sie waren <a href="Viviparie" title="Viviparie">lebendgebärend</a> und stammten wahrscheinlich schon von lebendgebärenden Vorfahren ab.<sup id="cite_ref-Motani_etal._15-0" class="reference"><a href="#cite_note-Motani_etal.-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Es wurden über 50 Fossilien gefunden, bei denen sich einige, maximal zehn bis elf Jungtiere derselben Art im Körper des Muttertieres innerhalb des <a href="Rippenkorb" class="mw-redirect" title="Rippenkorb">Rippenkorbes</a> befinden. Wie bei Delfinen wurden die Jungen mit dem Schwanz zuerst geboren (beim basalen <i>Chaohusaurus</i> allerdings mit dem Kopf zuerst<sup id="cite_ref-Motani_etal._15-1" class="reference"><a href="#cite_note-Motani_etal.-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>), so konnten sie rasch zur Wasseroberfläche, um den ersten Atemzug zu nehmen. Bei einigen der Fossilien sollen die Tiere im Augenblick der Geburt gestorben sein, das Junge steckt noch mit Kopf oder Schnauze im Mutterleib. Wahrscheinlicher ist jedoch, dass in diesen Fällen ein Embryo nach dem Tod des Muttertieres durch Fäulnisgase ausgetrieben wurde.<sup id="cite_ref-Benton_13-1" class="reference"><a href="#cite_note-Benton-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Äußere_Systematik"><span id=".C3.84u.C3.9Fere_Systematik"></span>Äußere Systematik</h2></div>
<p>Die Ichthyosaurier haben sich vollständig an ein Leben im Wasser angepasst, dabei haben sich ihre ursprünglichen Merkmale (<a href="Plesiomorphie" title="Plesiomorphie">Plesiomorphien</a>) stark verändert. Basale Formen, die diese Merkmale noch zeigen, sind fossil nur selten überliefert. Darum war es lange Zeit umstritten, wie die Ichthyosaurier mit anderen <a href="Amnioten" title="Amnioten">Amnioten</a> verwandt sind. Schließlich wurde in der Unteren Trias Japans der primitive Ichthyopterygier <i>Utatsusaurus hataii</i> gefunden. Durch ihn wurde die Verwandtschaft der Ichthyosaurier deutlicher.
</p><p><a href="Phylogenetisch" class="mw-redirect" title="Phylogenetisch">Phylogenetische</a> Analysen zeigen, dass die Ichthyosaurier zu den <a href="Diapsida" title="Diapsida">diapsiden Reptilien</a> gehören, aber nicht wie die zweite Großgruppe mariner Reptilien im Mesozoikum, die <a href="Sauropterygia" title="Sauropterygia">Sauropterygia</a> zu deren <a href="Kronengruppe" title="Kronengruppe">Kronengruppe</a>, die die heutigen Schuppenkriechtiere, die Brückenechsen, die Krokodile und die Vögel einschließt. Wahrscheinlich spaltete sich die Linie der Ichthyosaurier vor der Teilung der Diapsida in <a href="Archosauromorpha" title="Archosauromorpha">Archosauromorpha</a> und <a href="Lepidosauromorpha" title="Lepidosauromorpha">Lepidosauromorpha</a> ab.<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sie sind also nicht näher mit den anderen marinen Großreptilien des Erdmittelalters, den <a href="Plesiosaurier" title="Plesiosaurier">Plesiosauriern</a> und den <a href="Mosasaurier" title="Mosasaurier">Mosasauriern</a>, verwandt, die beide zu den Lepidosauromorpha gehören.
</p>
<p>Die Stellung der Ichthyosaurier innerhalb der Reptilien verdeutlicht das nachfolgende <a href="Kladogramm" class="mw-redirect" title="Kladogramm">Kladogramm</a>:<sup id="cite_ref-Benton_13-2" class="reference"><a href="#cite_note-Benton-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<ul><li><b>Reptilia</b>
<ul><li><a href="Parareptilia" class="mw-redirect" title="Parareptilia">Parareptilia</a></li>
<li><a href="Diapsida" title="Diapsida">Diapsida</a>
<ul><li>Neodiapsida
<ul><li>† <a href="Younginiformes" title="Younginiformes">Younginiformes</a></li>
<li>† <b>Ichthyopterygia</b></li>
<li>Sauria sensu <small><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">
/* start https://de.wikipedia.org/ */
.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}
/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style><span class="Person h-card"><a href="Jacques_Gauthier" title="Jacques Gauthier">Gauthier</a></span> et al., 1988</small><sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
<ul><li><a href="Lepidosauromorpha" title="Lepidosauromorpha">Lepidosauromorpha</a> (<a href="Schuppenkriechtiere" title="Schuppenkriechtiere">Schuppenkriechtiere</a>, <a href="Br%C3%BCckenechsen" class="mw-redirect" title="Brückenechsen">Brückenechsen</a>)</li>
<li><a href="Archosauromorpha" title="Archosauromorpha">Archosauromorpha</a> (<a href="Krokodile" title="Krokodile">Krokodile</a>, <a href="Dinosaurier" title="Dinosaurier">Dinosaurier</a>, <a href="V%C3%B6gel" title="Vögel">Vögel</a>)</li></ul></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul>
<p>Die innere Systematik der Ichthyosaurier wird in folgendem Kladogramm dargestellt<sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-19" class="reference"><a href="#cite_note-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Stratigraphic_occurrences_20-0" class="reference"><a href="#cite_note-Stratigraphic_occurrences-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>:
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Innere_Systematik">Innere Systematik</h2></div>
<p>Bis September 2013 wurden über 50 valide Gattungen beschrieben<sup id="cite_ref-21" class="reference"><a href="#cite_note-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>.
</p>
<ul><li><b>Ichthyopterygia</b> <small>sensu <span class="Person h-card">Motani</span>, 1999</small> = Ichthyosauria <small>sensu <span class="Person h-card">Maisch</span> & <span class="Person h-card">Matzke</span>, 2000</small>
<ul><li>Thaisauridae
<ul><li><i>Thaisaurus</i></li></ul></li>
<li>Utatsusauridae
<ul><li><i>Utatsusaurus</i></li></ul></li>
<li>Grippiidae
<ul><li><i>Grippia</i></li>
<li><i>Chaohusaurus</i></li>
<li><i>Gulosaurus</i><sup id="cite_ref-cuthbertson_22-0" class="reference"><a href="#cite_note-cuthbertson-22"><span class="cite-bracket">[</span>22<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul></li>
<li>Quasianosteosauridae
<ul><li><i>Quasianosteosaurus</i></li></ul></li>
<li>Parvinatatoridae
<ul><li><i>Parvinatator</i></li></ul></li>
<li>Omphalosauridae (Zugehörigkeit zu den Ichthyosauria umstritten)
<ul><li><i>Omphalosaurus</i></li>
<li><i>Tholodus</i></li>
<li><i>Xinminosaurus</i></li></ul></li>
<li>ohne Familienzuordnung
<ul><li><i>Isfjordosaurus</i></li></ul></li>
<li>Ichthyosauria <small>sensu <span class="Person h-card">Motani</span>, 1999</small> = Hueneosauria <small>sensu <span class="Person h-card">Maisch</span> & <span class="Person h-card">Matzke</span>, 2000</small>
<ul><li>Mixosauria
<ul><li>Wimaniidae
<ul><li><i>Wimanius</i></li></ul></li>
<li>Mixosauridae
<ul><li>Mixosaurinae
<ul><li><i><a href="Mixosaurus" title="Mixosaurus">Mixosaurus</a></i></li></ul></li>
<li>Phalarodontinae
<ul><li><i>Phalarodon</i></li>
<li><i>Contectopalatus</i></li></ul></li>
<li>ohne Zuordnung zu einer Unterfamilie
<ul><li><i>Barracudasauroides</i></li></ul></li></ul></li></ul></li>
<li>Longipinnati
<ul><li>Toretocnemidae
<ul><li><i>Toretocnemus</i></li>
<li><i>Qianichthyosaurus</i></li></ul></li>
<li>Cymbospondylidae
<ul><li><i><a href="Cymbospondylus" title="Cymbospondylus">Cymbospondylus</a></i></li>
<li><i>Phantomosaurus</i></li></ul></li>
<li>Merriamosauria
<ul><li>ohne Familienzuordnung
<ul><li><i>Thalattoarchon</i><sup id="cite_ref-Fröbisch_et_al._23-0" class="reference"><a href="#cite_note-Fröbisch_et_al.-23"><span class="cite-bracket">[</span>23<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul></li>
<li>Merriamosauridae
<ul><li><i>Pessopteryx</i></li></ul></li>
<li>Besanosauridae
<ul><li><i><a href="Besanosaurus" title="Besanosaurus">Besanosaurus</a></i></li></ul></li>
<li>Shastasauridae
<ul><li><i>Shastasaurus</i></li></ul></li>
<li>Shonisauridae
<ul><li><i><a href="Shonisaurus" title="Shonisaurus">Shonisaurus</a></i></li>
<li><i>Himalayasaurus</i></li>
<li><i>Guizhouichthyosaurus</i></li></ul></li>
<li>Guanlingsauridae
<ul><li><i>Guanlingsaurus</i></li>
<li><i>Mikadocephalus</i></li></ul></li>
<li>Californosauridae
<ul><li><i>Californosaurus</i></li>
<li><i>Callawayia</i></li></ul></li>
<li>Parvipelvia
<ul><li>Hudsonelpidiidae
<ul><li><i>Hudsonelpidia</i></li></ul></li>
<li>Macgowaniidae
<ul><li><i>Macgowania</i></li></ul></li>
<li>Neoichthyosauria
<ul><li><i>Dearcmhara</i><sup id="cite_ref-24" class="reference"><a href="#cite_note-24"><span class="cite-bracket">[</span>24<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li>Temnodontosauridae
<ul><li><i><a href="Temnodontosaurus" title="Temnodontosaurus">Temnodontosaurus</a></i></li>
<li>unbenannte Gattung (<i>„Ichthyosaurus“ acutirostris</i>)</li></ul></li>
<li>Leptonectidae
<ul><li><i><a href="Leptonectes" title="Leptonectes">Leptonectes</a></i></li>
<li><i><a href="Excalibosaurus" title="Excalibosaurus">Excalibosaurus</a></i></li>
<li><i><a href="Eurhinosaurus" title="Eurhinosaurus">Eurhinosaurus</a></i></li>
<li><i>Wahlisaurus</i><sup id="cite_ref-25" class="reference"><a href="#cite_note-25"><span class="cite-bracket">[</span>25<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul></li>
<li>Suevoleviathanidae
<ul><li><i><a href="Suevoleviathan" title="Suevoleviathan">Suevoleviathan</a></i></li></ul></li>
<li>Thunnosauria
<ul><li>ohne Familienzuordnung
<ul><li><i><a href="Malawania" title="Malawania">Malawania</a></i><sup id="cite_ref-fischeretal2013b_26-0" class="reference"><a href="#cite_note-fischeretal2013b-26"><span class="cite-bracket">[</span>26<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul></li>
<li>Ichthyosauridae
<ul><li><i><a href="Ichthyosaurus" title="Ichthyosaurus">Ichthyosaurus</a></i></li></ul></li>
<li>Stenopterygiidae
<ul><li><i><a href="Stenopterygius" title="Stenopterygius">Stenopterygius</a></i></li>
<li><i>Chacaicosaurus</i></li>
<li><i>Hauffiopteryx</i></li></ul></li>
<li>Ophthalmosauridae
<ul><li><i>Arthropterygius</i><sup id="cite_ref-Maxwell_27-0" class="reference"><a href="#cite_note-Maxwell-27"><span class="cite-bracket">[</span>27<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i>Keilhauia</i><sup id="cite_ref-Delsett_28-0" class="reference"><a href="#cite_note-Delsett-28"><span class="cite-bracket">[</span>28<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i>Nannopterygius</i></li>
<li>Ophthalmosaurinae<sup id="cite_ref-fischeretal2012_29-0" class="reference"><a href="#cite_note-fischeretal2012-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
<ul><li><i><a href="Ophthalmosaurus" title="Ophthalmosaurus">Ophthalmosaurus</a></i></li>
<li><i><a href="Acamptonectes" title="Acamptonectes">Acamptonectes</a></i><sup id="cite_ref-fischeretal2012_29-1" class="reference"><a href="#cite_note-fischeretal2012-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i><a href="Leninia" class="mw-redirect" title="Leninia">Leninia</a></i><sup id="cite_ref-fischeretal2013a_30-0" class="reference"><a href="#cite_note-fischeretal2013a-30"><span class="cite-bracket">[</span>30<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul></li>
<li>Platypterygiinae<sup id="cite_ref-fischeretal2012_29-2" class="reference"><a href="#cite_note-fischeretal2012-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
<ul><li><i>Brachypterygius</i></li>
<li><i>Maiaspondylus</i></li>
<li><i>Aegirosaurus</i></li>
<li><i>Sveltonectes</i><sup id="cite_ref-fischeretal2013a_30-1" class="reference"><a href="#cite_note-fischeretal2013a-30"><span class="cite-bracket">[</span>30<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i><a href="Platypterygius" title="Platypterygius">Platypterygius</a></i></li>
<li><i>Caypullisaurus</i></li>
<li><i>Athabascasaurus</i><sup id="cite_ref-Druckenmiller_31-0" class="reference"><a href="#cite_note-Druckenmiller-31"><span class="cite-bracket">[</span>31<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i>Undorosaurus</i></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aussterben">Aussterben</h2></div>
<p>Die Ichthyosaurier starben vor 93 Millionen Jahren aus, am Ende des <a href="Cenomanium" title="Cenomanium">Cenomaniums</a>. Die letzte Gattung, die sich eindeutig identifizieren lässt, ist die weltweit verbreitete <i>Platypterygius</i>. Die Gründe für das Aussterben sind unbekannt. Vermutet wurde bisher, dass das Aufkommen der <a href="Mosasaurier" title="Mosasaurier">Mosasaurier</a>, gigantischer Meeresreptilien aus der Gruppe der <a href="Schuppenkriechtiere" title="Schuppenkriechtiere">Schuppenkriechtiere</a>, damit zu tun hat. Sie entwickelten aber erst große Formen, als die Ichthyosaurier schon ausgestorben waren.
</p><p>Ein weiterer möglicher Grund ist das <a href="Ozeanisches_anoxisches_Ereignis" title="Ozeanisches anoxisches Ereignis">ozeanische anoxische Ereignis</a> am Ende des Cenomanium. Es führte dazu, dass die Weltmeere unterhalb der Oberflächenschicht an Sauerstoff verarmten, was ein Aussterben mariner Wirbelloser und auch von <a href="Cephalopoden" class="mw-redirect" title="Cephalopoden">Cephalopoden</a> bewirkte. Nach dieser Theorie gingen die Ichthyosaurier zugrunde, weil ihre Nahrungsgrundlage versiegte. Einige Wissenschaftler verweisen auf die <a href="Fortpflanzungsstrategie" title="Fortpflanzungsstrategie">Fortpflanzungsstrategie</a> der Ichthyosaurier. Ein Ichthyosaurier bekam nur wenige relativ große, weit entwickelte Jungtiere (K-Strategie). Für sie waren die neuen, großen Raubfische in der Oberkreide gefährlich, wie <i><a href="Xiphactinus" title="Xiphactinus">Xiphactinus</a></i> aus der Ordnung der <a href="Ichthyodectiformes" title="Ichthyodectiformes">Ichthyodectiformes</a>.<sup id="cite_ref-32" class="reference"><a href="#cite_note-32"><span class="cite-bracket">[</span>32<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li>Michael W. Maisch, Andreas T. Matzke: <i>The Ichthyosauria.</i> Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B. Nr. 298 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20180417155722/http://www.naturkundemuseum-bw.de/sites/default/files/publikationen/serie-b/B298.pdf">PDF-Datei</a> 2,1 MB, archiviert, englisch)</li>
<li><a href="Richard_Ellis_(Biologe)" title="Richard Ellis (Biologe)">Richard Ellis</a>: <i>Sea Dragons. Predators of the Prehistoric Oceans.</i> University Press of Kansas, Lawrence KS 2003, ISBN 0-7006-1269-6. (englisch)</li>
<li>Martin Sander: <i>† Ichthyosauria, Fischechsen</i>. (ex: S. 371–272) S. 271 f. oder 371 f. In: <a href="Wilfried_Westheide" title="Wilfried Westheide">Wilfried Westheide</a> & <a href="Reinhard_Rieger" title="Reinhard Rieger">Reinhard Rieger</a> (Hrsg.): <i>Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere.</i> 2. Auflage, Gustav Fischer, Jena 2010, ISBN 3-8274-0900-4</li>
<li><a href="Robert_L._Carroll" class="mw-redirect" title="Robert L. Carroll">Robert L. Carroll</a>: <i>Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere.</i> Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6</li>
<li><a href="Michael_J._Benton" title="Michael J. Benton">Michael J. Benton</a>: <i>Paläontologie der Wirbeltiere.</i> 3. Auflage (Übersetzung der 3. englischsprachigen Ausgabe durch Hans-Ulrich Pfretzschner), Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 3-89937-072-4</li>
<li>Benjamin P. Kear, Victoria S. Engelschiøn, Øyvind Hammer, Aubrey J. Roberts, Jørn H. Hurum: <cite style="font-style:italic">Earliest Triassic ichthyosaur fossils push back oceanic reptile origins</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Current Biology</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>33</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>5</span>, 13. März 2023, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220960-9822%22&key=cql">0960-9822</a></span>, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>R178–R179</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.12.053">10.1016/j.cub.2022.12.053</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/36917937?dopt=Abstract">PMID 36917937</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(22)01990-X">cell.com</a> [abgerufen am 15. März 2023]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Ichthyosaurier&rft.atitle=Earliest+Triassic+ichthyosaur+fossils+push+back+oceanic+reptile+origins&rft.au=Benjamin+P.+Kear%2C+Victoria+S.+Engelschi%C3%B8n%2C+%C3%98yvind+Hammer%2C+...&rft.date=2023-03-13&rft.doi=10.1016%2Fj.cub.2022.12.053&rft.genre=journal&rft.issn=0960-9822&rft.issue=5&rft.jtitle=Current+Biology&rft.pages=R178-R179&rft.pmid=36917937&rft.volume=33" style="display:none"> </span></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Motani-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Motani_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Motani_1-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Ryosuke Motani: <i>Räuber im Jurameer.</i> Spektrum der Wissenschaft Dossier 1/05: <i>Tiere der Urzeit.</i> S. 24–31, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220947-7934%22&key=cql">0947-7934</a></span></span></span>
</li>
<li id="cite_note-Motanis_notes-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Motanis_notes_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Motanis_notes_2-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Ryosuke Motanis Ichthyosaur Page <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261891140">
/* start https://de.wikipedia.org/ */
.mw-parser-output .webarchiv-memento a{color:inherit}
/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20190205085011/http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/note.html"><i>Notes.</i></a> (<span class="webarchiv-memento"><a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a></span> vom 5. Februar 2019 im <i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>), In: ucmp.berkeley.edu, <a href="University_of_California%2C_Berkeley" title="University of California, Berkeley">UC Berkeley</a>, abgerufen am 11. Januar 2022. (englisch, japanisch)</span>
</li>
<li id="cite_note-Sander-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Sander_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Sander_3-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Sander_3-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Martin Sander: <i>Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny.</i> Paläontologische Zeitschrift. Bd. 74, Nr. 1–2, 2000, S. 1–35, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/BF02987949">10.1007/BF02987949</a></span> (englisch)</span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Richard_Ellis_(Biologe)" title="Richard Ellis (Biologe)">Richard Ellis</a>: <i>Sea Dragons. Predators of the Prehistoric Oceans.</i> University Press of Kansas, Lawrence KS 2003, ISBN 0-7006-1269-6, S. 81 (englisch)</span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">A. Bernard, C. Lecuyer, P. Vincent, R. Amiot, N. Bardet, E. Buffetaut, G. Cuny, F. Fourel, F. Martineau, J.-M. Mazin, A. Prieur: <i>Regulation of Body Temperature by Some Mesozoic Marine Reptiles.</i> Science. Bd. 328 (Nr. 5984), 2010, S. 1379–1382, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.1187443">10.1126/science.1187443</a></span> (englisch)</span>
</li>
<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">A.G. Reisdorf, R. Bux, D. Wyler, M. Benecke, C. Klug, M.W. Maisch, P. Fornaro, A. Wetzel: <i>Float, explode or sink: post-mortem fate of lung-breathing marine vertebrates.</i> Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. Bd. 92, Nr. 1, 2012, S. 67–81, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s12549-011-0067-z">10.1007/s12549-011-0067-z</a></span> (englisch)</span>
</li>
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